Хальцидозы (монодонтомероз, птеромалиоз, мелиттобиоз, левкоспиоз, тетранихоз) — группа заболеваний расплода люцерновой пчелы-листореза, шмелей и, вероятно, медоносных пчел, вызываемых личинками мелких наездников надсемейства Chalcidoidea. Известно около 25 000 видов, из которых наибольшее значение имеют представители родов Monodontomerus (M. laticornis, М. obscurus, M. obsoletus, M. rugulosus, M. montivagus), Pteromalus (P. venustus), Melittobia (M. acasta), Leucospis, Tetrastychus (T. megachilidis). Сходства в поражении хозяев, патогенезе, эпизоотологии, диагностике и мерах борьбы позволяют объединить эти болезни в одну группу, несмотря на различия в биологии паразитов.

Возбудители. М. laticornis, M. obscurus, M. obsoletus, М. rugulosus, M. montivagus поражают предкуколок и куколок пчел-листорезов. Самки М. laticornis длиной 3,2—4 мм, самцы — 2,5—3,3 мм. Голова, грудь, брюшко, тазики и бедра синевато-зеленого цвета. Перед яйцекладкой самки обследуют антеннами и ротовым аппаратом ячейки с коконами пчел в течение 5—8 мин, затем вводят яйцеклад через боковую стенку ячейки и кокон, обездвиживают хозяина и откладывают сверху или сбоку его тела яйца (1—21). Эмбриогенез продолжается 1—2 дня. Белые червеобразные личинки питаются на теле хозяина и развиваются в течение 8,2 дня до стадии куколки. Продолжительность стадии куколки 5—6 дней. Цикл развития при 30 "С и относительной влажности воздуха 70 % длится у самцов 18—19 дней, у самок — 21—22 дня. Соотношение самцов к самкам в среднем 1 : 3,56. Самцы выходят из ячеек в возрасте 2—3 дней через прогрызенное ими отверстие диаметром 1 — 1,2 мм, чаще (85 %) сбоку, реже (15 %) в крышечке ячейки. Вышедшие самцы собираются вокруг отверстия и ждут выхода самок, с которыми они спариваются на поверхности кокона ячейки. Акту копуляции, продолжающемуся 1 мин, предшествует ритуал ухаживания. Через 20—45 мин после выхода из стадии куколки самки приступают к откладке яиц. Неоплодотворенные самки дают в своем потомстве самцов. Продолжительность жизни самок без питания 4 дня, при питании 50%-ным раствором меда в среднем 8,5 дня. В потомстве кроме диапаузирующих имеются недиапаузирующие личинки, позволяющие паразиту давать в течение года несколько поколений. Хальциды обладают выраженным фототаксисом. В роли хозяев выступают М. rotundata, M. centuncularis, Anthidium florentinum, экспериментально A. mellifera. При паразитировании на последних хальциды предпочитают расплод рабочих пчел трутневому. Вид распространен на территории Молдавии, Украины, республик Средней Азии, Казахстана и России (Саратовская и Омская обл., Краснодарский и Ставропольский края). Самки М. obscurus длиной 3—4,9 мм, самцы — 2,4—3 мм. Тело зеленое с бронзовым блеском. Самки откладывают яйца через сутки после оплодотворения. Цикл развития при 18 °С — 28 дней, при 21 "С — 20, при 30 °С — 10 дней. В коконе пчелы-листореза находят 10 (3—27) паразитов. Соотношение самцов к самкам 1 : 3,1. Несколько генераций паразитов могут развиваться без диа-паузы. Взрослые особи питаются падью или нектарно-пыльцевой смесью в ячейках хозяина (мегахил, осмий, халикодом, антофор, сапиг, ос-блестянок, пчел-кукушек). Численность в природе высока. В хозяйствах люцерновой пчелы подавляется М. laticornis. Распространен в Западной Европе, Северной Америке, республиках Закавказья и Средней Азии, в европейской части России (до Московской обл.). Самки М. obsoletus длиной 2,3—4,6 мм, самцы — около 2 мм. Тело медно-красного цвета. Паразитирует на осах и пчелах многих видов. Коконы М. rotundata, пораженные М. obsoletus через '2 ч, редко поражаются вторично другой самкой этого вида. Распространен в Западной Европе, Северной Америке, республиках Закавказья и Средней Азии, в европейской части России (до Рязанской обл.). Самки M.rugulosus длиной 2,6—3,3 мм, самцы — 2,5—3 мм. Тело сине-зеленого цвета, местами с золотистым отблеском. В одном коконе М. rotundata из природной популяции находили до 10 паразитов. Вид распространен на территории Молдавии и Армении. М. montivagus — вид, специфичный для фауны США и Мексики, поражает расплод мегахил и шмелей в природе. P. venustus поражает предкуколок и куколок люцерновой пчелы-листореза и расплод медоносных пчел (экспериментально). Самки черного цвета, длиной 2,5 мм, самцы — 2 мм. Самцы выходят из отверстия в коконе раньше самок. Спариваются с последними после ритуала ухаживания на поверхности ячейки. Через сутки после спаривания самка пробуравливает кокон вращательным движением яйцеклада и откладывает 40—79 яиц. Через 2 дня из яиц появляются белые червеобразные личинки. При недостатке пищи отмечен каннибализм. Зрелые личинки окукливаются в возрасте 8,5 дней внутри кокона. Самцы выходят из куколки через 6,5дня, самки—через 7,2 дня. Соотношение самцов к самкам 1 : 1 — 1 : 3 в коконах мегахил или 1 : 5 в ячейках расплода медоносных пчел. Цикл развития продолжается 17—18 дней. Одна самка может поражать 6,9 коконов мегахил. В инкубаторах при температуре 30 °С и относительной влажности воздуха 75 % взрослые особи появляются на 8-й день, выход продолжается 4 дня. Из одного кокона вылетает до 30 особей паразита. Зимует в стадии зрелой личинки. Паразитирует у мегахил, при экспериментальном заражении заселяет расплод рабочих пчел. Выход самок из ячеек трутневого расплода и расплода рабочих медоносных пчел в 5 раз выше, чем из ячеек мегахил. В инкубируемом материале пчел-листорезов часто присутствует несколько видов хальцид, но в одном коконе никогда не встречаются вместе монодонтомеры и птеромалюсы. P. venustus распространен в Западной Европе, Северной Америке, европейской части России (до Московской обл.) и Западной Сибири. Длина самок М. acasta 1,3—2,3 мм. Тело их черного или темно-коричневого цвета, блестящее. Самцы бесцветные, длиной 1,2— 1,5 мм, крылья и глаза редуцированы, не питаются. В строении тела и окраски самцов и самок отмечен полиморфизм. Самки потребляют тканевую жидкость хозяев, на теле которых они откладывают яйца. В выборе хозяев неразборчивы. Самки прогрызают отверстие в коконе хозяина, входят внутрь ячейки и парализуют предкуколку хозяина введением яйцеклада. К яйцекладке способны девственные и оплодотворенные самки. Девственные самки откладывают от \ до 36 яиц на тело предку-колки. Из этих яиц выходят самцы, большая часть которых погибает, оставшиеся оплодотворяют самку (мать) внутри ячейки. Оплодотворенные самки через сутки приступают к яйцекладке или внутри той же ячейки (в ней могут развиваться несколько генераций паразита), или переходят в соседнюю. За период жизни (51 — 103 дня) одна самка способна отложить до 1200 яиц. Повторное оплодотворение стимулирует откладку яиц. Развитие происходит при температуре 12—35 °С. Из яиц выходят маленькие червеобразные личинки, которые паразитируют в теле хозяина. В коконе пчелы-листореза находят 74—281 паразита, у М. relativa — 294—391, на куколке матки медоносной пчелы — 74—281, на рабочей пчеле и трутне — 69—156. При 34 "С развитие от яйца до взрослого насекомого продолжается 7—10 дней, при 30 °С — 11,3, при комнатной температуре— 20 дней. При 0 °С взрослые особи погибают через 20 дней, куколки — через 40—95, яйца — через 18 дней. Соотношение полов (самцов к самкам) 1 : 23 —1 : 37. Самки способны к голоданию в течение 2 мес. В природе зимуют в стадии взрослой личинки или куколки. Лёт самок в природе наблюдают со второй половины мая до конца октября. Воспроизводится 6—8 генераций паразита. Хозяевами паразитов служат различные перепончатокрылые, личинки и куколки мух, жуков; отмечен гиперпаразитизм на монодонтомере и птеромалюсе при паразитировании в одном коконе. Распространены повсеместно. Длина самок рода Leucospis 4,5—13 мм. Окраска тела черно-желтая. Самцы длиной 4,5—11 мм. В пределах б. СССР известно 10 видов этого рода, поражающих предкуколок и куколок пчелы-листореза, осмий, халикодом, антидиум. Взрослые насекомые встречаются на зонтичных растениях. Самка паразита после предварительного обследования пробивает своим мощным яйцекладом пробку, заделывающую вход в ячейку. Откладывает одно серповидное яйцо, в некоторых случаях до трех. Однако первая вышедшая личинка уничтожает другие яйца. Личинка прикрепляется к телу хозяина и питается им, пока от него не остается одна шкурка. Окукливание происходит внутри кокона хозяина. Цикл развития продолжается около 28 дней. Первые левкосписы появляются на 14-й день инкубации, выход их продолжается до конца развития хозяина. Соотношение полов (самцов к самкам) 1:2. За сезон развивается более одного поколения. Взрослые особи тетрастихисов (Т. megachilidis) длиной 1,5 мм, тело вытянутое, тонкое, с металлическим блеском, нижние части задних ножек светло-желтые или белые. Самки поражают взрослых личинок и куколок пчел-листорезов. Цикл развития 15 дней, и до появления взрослых пчел в инкубаторе может развиться два Поколения паразита. В одной ячейке пчелы-листореза обнаруживают от 92 до 182 личинок паразита, на куколке развивается 5—60 паразитов. Распространены в США.

Эпизоотологические данные.

Мегахилы первоначально заражаются хальцидами в природе. Хальциды проникают в щели между пластинами, слоем пластин и задней стенкой улья. Второе перезаражение происходит в период дозревания коконов, когда в одном помещении содержат гнезда пчел с различной степенью поражения хальцидами. Однако наиболее сильно поражаются коконы мегахил в ограниченном пространстве инкубатора. Учитывая, что второе поколение хальцид, большее по численности (при отсутствии мер борьбы), появляется на 17—34-й день, паразиты через хозяина попадают в природные популяции перепончатокрылых. Заражение шмелей хальцидами, особенно мелиттобией, возможно круглогодично в лабораторных условиях. Тяжелые поражения хозяйств, занимающихся воспроизводством этих насекомых, известны во многих странах мира. Появление хальцид в комнатах-инкубаторах шмелей без принятия своевременных мер по их удалению грозит фактическим прекращением производства. Птеромалюс, а также мелиттобия представляют опасность для медоносных пчел. Часто используемый зарубежными пчеловодами прием выведения маток из помещенных в термостат маточников может быть неудачным, если из термостата и помещения не удалить находящихся там хальцид. Также опасно инкубирование расплода рабочих пчел вне семьи для создания «свиты» пересылаемых маток. Заражение расплода внутри улья медоносных пчел вряд ли возможно из-за защиты его взрослыми пчелами-воспитательницами.

Патогенез.

Паразитирование личинок хальцид на теле предварительно обездвиженного хозяина приводит к гибели последнего. В зависимости от количества паразитов в коконе остаются или мажущаяся масса, или труднозаметные остатки хитиновой оболочки личинки.

Клинические признаки.

Основной признак хальцидозов — снижение выхода культивируемых насекомых. При поражении хальцидами 5,4 % коконов выплод мегахил составляет 46%, при 13,5%-3%. К концу срока инкубации кокона пчелы-листореза, пораженного 1—5 личинками монодонтомера, от предкуколки хозяина остается небольшое количество вязкой гнилостной массы. На 1 мкг массы паразита приходится 1,15 мкг массы хозяина при переваримости 88,7 %. Ячейки имеют отверстия после выхода паразитов.

Диагноз.

Ставят его на основании осмотра и вскрытия ячеек. Видовую принадлежность паразита определяют по взрослым насекомым. Диагностика наиболее разработана для пчел-листорезов. Если на боковой поверхности ячеек имеются отверстия диаметром 1 — 1,2 мм с ровными краями, можно говорить о наличии монодонтомеров или мелиттобий (рис. 33); более мелкие точечные отверстия характерны для птеромалюсов. При вскрытии ячеек остатки тела хозяина не всегда удается найти, чаще обнаруживают большое количество маленьких белых личинок или взрослых окрыленных особей паразита.

Для диагностики применяют метод пробной инкубации. Сто коконов, отобранных в феврале—марте из хранящегося материала, поодиночке помещают в ячейки пластмассовой прозрачной пластины для постановки капельной реакции агглютинации. Пластину накрывают стеклом или куском пластмассы, скрепляют с двух сторон резиновыми кольцами и ставят в термостат при 30 °С и относительной влажности воздуха 75 % на 25—30 дней. Наблюдения ведут ежедневно. По истечении данного времени подсчитывают количество пораженных коконов и устанавливают видовой состав паразитов, соотношение самцов и самок мегахил, сроки их выхода. Полученные данные используют при формировании партий для инкубации. Возможен прижизненный метод диагностики с помощью рентгенографического анализа. Исследованию подвергают образец коконов массой 28,3 г от каждой партии насекомых. Ячейки располагают горизонтально в один слой на площадке размером 26 х 2,5 см или укладывают в специальные камеры из неплотной бумаги с аналогичной площадью дна. Камеры помещают на пленку с односторонним эмульсионным слоем. Для получения изображения используют рентгеновский аппарат.
Полученные рентгенограммы просматривают на столе с прозрачной стеклянной, расчерченной на квадраты поверхностью и Подсветкой снизу. Внимательно изучают каждую ячейку, попавшую в поле квадрата.

Дифференциальный диагноз.

Поражения халь-цидами пчел-листорезов необходимо отличать от поражений, вызываемых пчелами-кукушками (см. кукулезы), осами-блестянками (Chrysis spp.), мухами-жужжалами (сем. Bombyliidae), мильтограммами (Miltogramma spp.), амобиями (Amobia signata), личинками сапиг (Sapyga spp.) и жуков маек (смотри мелеоз).
У шмелей поражение расплода хальцидами требует дифференциации от поражения личинками мух рода Brachicoma (см. тахинидозы), саркофагидами (сем. Sarcophagidae), форидами (см. форидозы) и мутиллами (см. мутиллоз), разрушений, вызываемых триунгулинами маек (см. мелеоз). У медоносных пчел мелиттобиоз расплода дифференцируют от поражения его насекомыми из семейств Phoridae и Mutillidae (см. форидоз, мутиллоз).

Меры борьбы.

Разработана система мер борьбы с хальцидами при разведении пчел-листорезов. Она включает: ежегодный контроль за видовым составом и численностью паразитов путем пробной инкубации коконов пчел-листорезов из каждой хранящейся партии, соответствующих месту (полю) их получения. Подбирают партии материала (коконы) с учетом видового состава, степени поражения и времени выхода паразитов; периодическую смену мест гнездования на полях, содержание мегахил в ульях без щелей (тщательный подбор деревянных пластин, применение поролоновой прокладки толщиной 0,5 см между гнездовыми блоками и задней стенкой улья), своевременный вывоз ульев с полей (не допускают появление второй генерации мегахил); использование светоловушек. При дозревании коконов в помещении над штабелями ульев на высоте 5—7 см располагают лампы накаливания или лампы ультрафиолетового излучения, под ними ставят кюветы с водой с добавленным в нее небольшим количеством стирального порошка — для сбора вылетающих хальцид; применение инсектицидов. На полу под ульями в виде сетки (75 х 75 см) или кругов (расстояние между линиями 8—15 см) наносят полосы пастой антроцид Ц в дозе 3,5—4 мл/м2 или обрабатывают участок пола 100 х 100 см эмульсией цимбуша в концентрации по действующему веществу 0,01 или 0,031 % стомозана в дозе 38,5—40 мл/м2. Взятые из холодильника коконы мегахил погружают на 30 с в 0,1%-ный раствор карбарила (карбамата, севи-на), сушат 6—12 ч, а затем инкубируют. При монодонтомерозе эффективна инкубация люцерновой пчелы-листореза в течение первых 14 сут при 35,5 ± 0,03 °С (способствует гибели хальциды), а в дальнейшем при 29,7±0,1°С. При птеромалиозе и мелиттобиозе коконы на 7—18-е сутки инкубируют в смеси по объему 1 : 2 или 1:3с сосновыми опилками и просеянным, прокаленным чистым песком (над поверхностью коконов слой не должен превышать 1,5—3 см), его удаляют через 10 дней. Монодонтомера и птеромалюса отлавливают в инкубаторах с помощью УФ-ловушек, которые помещают на расстоянии 35 мм от материала, вешают пластины «Молемор» (5—10%-ной концентрации ДДВФ) на 3 дня или «Вапона» (дихлофос) на 5—6 дней. Через систему увлажнения воздуха вводят водную эмульсию ДДВФ (2,96 мг/м3) в течение 4—5 дней. Используют также аэрозольные препараты, содержащие дихлофос (61,4 мг/м3, в течение 6,5—7 с) или эстрозоль (60,58 мг/м3, в течение 1,5—2 с), обрабатывают помещение несколько раз с интервалом в 2—3 ч. Дихлофос накапливается в дереве поддонов, поэтому инкубируемые коконы перед выносом в поле перекладывают в чистый поддон. Из инкубаторов и в помещениях хальцид отлавливают с помощью пылесоса.