При кукулезах происходит замещение популяции люцерновой пчелы-листореза клептопаразитами — пчелами-кукушками (Coelio-xys, Stelis, Dioxys), истинных шмелей (Bombus) шмелями-кукушками (Psithyrus).
Возбудители — насекомые-кукушки, которые проходят свое развитие в ячейках (гнездах) полезных перепончатокрылых — опылителей растений. По внешнему виду они напоминают своих хозяев, но отличаются отсутствием у самок аппарата для сбора пыльцы. Они не заготавливают кормовьгх запасов, используют для этого своих хозяев, в результате чего последние погибают. Целиоксы длиной 9—16 мм, тело желтовато-пестрое, брюшко у самок коническое, заостренное, у самцов оканчивается шестью (или более) шипиками. Взрослые особи питаются нектаром, прокусывая снизу цветоложе цветка. Самки скапливаются в местах гнездовий антофор и мегахил. Они откладывают яйца между слоями листьев подготовленной ячейки или непосредственно на кормовые запасы перед ее запечатыванием. Часто высасывают мед из запасов хозяина. Эмбриогенез продолжается 11 ч. Личинка уничтожает яйцо или личинку пчелы-листореза в ячейке. Кокон личинки подобен кокону хозяина. Некоторые виды дают в год несколько популяций. Встречаются в европейской части России, Западной Сибири, Средней Азии. Стелисы имеют черное брюшко без желтого рисунка, отличаются от целиоксов жилкованием крыльев. Самка откладывает яйца (2—12) в уже сформированную ячейку хозяина рядом с яйцом хозяина на запасы корма. Вышедшие личинки паразита уничтожают хозяина и питаются его запасами. Развитие стелисов идет быстрее хозяина: они окукливаются к моменту, когда личинка последнего должна достигнуть четвертого возраста. Зимуют в стадии куколки. Широко распространены в Северной Америке, Европе и Средней Азии. Самки и самцы диоксисов черного цвета, длиной 9—10 мм. Распространены преимущественно на юге России. Развиваются в гнездах халикодом, осмий и некоторых видов мегахил.
Известно около 30 видов шмелей-кукушек. Они не имеют касты рабочих особей, тело покрыто мощным хитиновым покровом с Меньшим числом волосков, чем у их хозяев. Половой аппарат самцов слабо хитинизирован, светлый, в отличие от темного сильно хитинизированного аппарата истинных шмелей. Одни виды пситирусов специализированы на поражении определенных видов шмелей (для гнезд земляного шмеля характерен P. vestalis, для В. lucorum — P. bohemicus), другие виды могут паразитировать в гнездах различных шмелей.
Оплодотворенные самки выходят из мест зимовки на 2—3 недели позже своих хозяев. Они питаются нектаром и пыльцой и после развития яичников скапливаются у мест гнездования шмелей. Поиск гнезд пситирусы ведут по-разному: одни виды следуют за маткой шмеля до ее гнезда, другие сами активно разыскивают их, низко летая над землей, или используют запаховые сигналы, оставляемые в воздухе рабочими особями. Специализированные виды пситирусов при проникновении в гнезда шмелей избегают агрессивного поведения. Предпочитают вселяться в молодые развивающиеся гнезда с небольшим числом рабочих особей (или до появления их) в отсутствие матки. Из-за ужалений многие рабочие особи погибают. При нападении рабочих шмелей на матку-кукушку ее гибель возможна только при ужалений в область шеи. При отсутствии реакции со стороны рабочих особей самка пситируса может проникнуть в гнездо. Она прячется в гнездовом материале или между ячейками с расплодом и лежит почти неподвижно, пока не приобретает запах гнезда. В течение нескольких дней она не трогает матку-основательницу, питается запасами гнезда. Через 10—12 дней после появления второй партии рабочих особей, способных обеспечить стабильную температуру и поступление достаточного количества корма, самка-кукушка выгоняет (или убивает) матку-хозяйку. Используя воскоперговую смесь гнезда, самка паразита, не способная сама выделять воск, перестраивает ячейки. При этом она уничтожает яйца и молодых личинок хозяина и приступает к откладке своих яиц. Откладка происходит быстро (23 яйца за 6 мин). Плодовитость самки в 1,5—4 раза выше, чем у матки шмеля. Яйца пситируса покрыты более тонкой оболочкой, слегка искривлены, иногда большей длины, чем у шмеля, концы яиц тупые. Коконы самки-кукушки более тусклые, коричнево-желтого цвета. Развитие паразита происходит несколько раньше, чем выход аналогичных особей хозяина. Кормление и обогрев расплода пчел-кукушек осуществляют рабочие особи шмеля-хозяина. Количество и размеры пситирусов зависят от силы воспитывающей их семьи шмелей и запасов корма, заготавливаемого рабочими особями. Самка пситируса, отложившая яйца, не расходует корма этого гнезда, питается вне его пределов. Иногда из-за гибели матки-хозяйки у части доминирующих рабочих особей начинают формироваться яичники, и они откладывают неоплодотворенные яйца, из которых развиваются матки-трутовки. Приблизительно через 3 недели возникает конфликт между матками-трутовками и самкой-кукушкой. Последняя защищает свой расплод, отгоняет трутовок, при этом издает характерные звуки за счет вибрации крыльев, уничтожает яйца и молодых личинок-трутовок. Поведение трутовок по отношению к своему расплоду, самке-кукушке и ее потомству аналогично. Конфликт может закончиться гибелью трутовок и части их расплода или изгнанием самки-кукушки из гнезда и уничтожением отложенных ею яиц и молодых личинок. Если матка-основательница остается в своем гнезде, она может продолжить яйцекладку, но количество выходящих шмелей из расплода резко сокращается, они меньшего размера. Чаще всего оставшаяся в гнезде матка прекращает откладку яиц. Молодые особи шмеля-кукушки длительное время остаются в гнезде, иногда спариваются внутри него. В дальнейшем они вылетают и начинают питаться на растениях. Самцы малоподвижны, способны длительное время оставаться на цветках, преимущественно сложноцветных. Самки активно ищут нектар, иногда нападают на медоносных пчел и высасывают содержимое их зобиков. Осенью самцы погибают, самки зимуют нередко в тех же местах, где их шмели-хозяева.
Эпизоотологические данные.
Поражения пчелами-кукушками регистрируют с мая по сентябрь. Собранные коконы мегахил содержат помимо пчел-кукушек различные виды хальцид, личинок мух траурниц (Antrax spp. Bombilidae) и других паразитических насекомых. Вторая генерация пчел-листорезов поражается сильнее. Поражение гнезд шмелями-кукушками зависит от местности. Кроме того, шмели в искусственных наземных гнездовьях поражаются чаще, чем в естественных. Иногда пситирусы проникают в гнезда шмелей, расположенные в теплицах.
Клинические признаки.
При интенсивном многолетнем использовании пчел-листорезов на определенных участках число коконов с пчелами-кукушками может достигать 10 % и более. С. rufocaudata считается серьезным вредителем мегахил в Венгрии. В Испании этот вид уничтожает до 3 % коконов. На юге Франции С. elongata, дающая два поколения в год, совместно с другими паразитами вызывает отход до 7,3 % материала. Значительный урон мегахиловодческим хозяйствам США причиняют шесть видов местных целиоксов и один вид стелиса. В гнездах, пораженных пситирусом, отмечают борьбу и наличие погибших рабочих особей и матки, ослабление семьи и ее опылительной деятельности, сокращение вылета шмелей из гнезда.
Диагноз.
Для кукулезов пчел-листорезов смотри хальцидозы. При осмотре гнезд шмелей диагноз ставят по наличию пситируса. Профилактика. Искусственные гнездовья оборудуют Шмелепроводами (трубками). При вентиляции теплиц открываемые проемы заделывают решетками.
Меры борьбы с кукулезом не разработаны.