Введение

Варрооз остается важной проблемой для пчеловодства. Поэтому изучение возможности распро­странения возбудителя этого заболевания — клеща варроа — различными пчелиными по-прежнему имеет большое значение.

Поведенческие реакции данного клеща ранее уже изучались отечественными и зарубежными исследователями (Непомнящих, 1980, 1981, 1983; Пилецкая 1990; Акимов и др., 1993;Calderon, Kuenen, 2001).Причем проводили исследования воздействия на поведение варроа физических и химических факторов (Гробов, 1990; Таций, 1981 и др.) либо изучали непосредственно поведенческие акты клеща и, особенно, его репродуктивное поведение, которое подробно описано разными авторами (Акимов и др., 1988, Садов, 1980; Непомнящих, 1981, 1983; Акимов и др., 1993). Практически не изученными оста­вались проблемы аттрактивности хозяина для клеща. Частично этот вопрос затронут в работе В. М. Та-ция (1981), однако он в первую очередь изучал реакцию клеща на градиент температур.

Возможность распознавания клещом хозяина среди другихApoidea,а также потенциальная возможность распространения варроа дикими пчелиными при контакте с медоносными пчелами изучены крайне недостаточно. В то же время поддержание культуры варроа в зимний период, когда отсуствует расплод пчел, до сих пор не представляется возможным. В связи с этим необходимо было проверить возможность развитияVarroa destructor Anolerson, Truoman,2001 на куколках диких пче­линых, зимующих в этой стадии.

Нами были проведены опыты по исследованию сравнительной аттрактивности для клеща Varroa destructor таких пчелиных, как Osmia rufa, Megachila rotundata, Bombus terrestris иApis mellifera (основного хозяина), а также изучено поведение клеща на вышеперечисленных Apoidea и репродуктивное поведение фертильных самок варроа, подсаженных на извлеченых из коконов куколок O. rufa.

Материал и методы

Материалом исследований служили клещи V. destructorи пчелы A. mellifera экспериментальной пасеки Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины.

Опыты по аттрактивности клеща к различным хозяевам проводили при температуре 35°С и влажности 80%. Клещей осторожно извлекали из-под стернитов имаго пчел опытных семей и помещали в чашку Петри на растоянии 3 см от механически зафиксированных основного (A. melli-fera) и альтернативного (O.rufa, M. rotundata, B. terrestris) хозяев, расположенных под углом в 60°. Расстояние в 3 см определили опытным путем как максимальное, при котором клещ проявлял уве­ренный таксис к хозяину (A. mellifera). Затем фиксировали время, за которое самка клеща осу­ществляла выбор потенциального хозяина, закреплялась на нем. Наблюдали также за ее дальнейшим поведением на хозяине.

Результаты

Поведениеклеща. В опыте по определению аттрактивности таких видов пчел, какO. rufaиA. melliferaклещи в 42 случаях из 50 выбралиA. mellifera.Сход­ные результаты получены нами и при использовании в качестве альтернативного хозяина мегахил и шмелей.

Как видно из таблицы 1, шмели являются менее привлекательными для клеща варроа, чем осмии и мегахилы, однако различия не являются достоверными.

В условиях эксперимента клещи обычно вначале останавливались в харак­терной позе «ориентации» (Непомнящих, 1983) или «слежения» (Таций, 1981): передние ноги подняты, раздвинуты на расстояние в 1,1—1,4 мм и слегка подра­гивают. Затем клещ начинает передвижение к хозяину по характерной синусои­дальной траектории, близкой к описанной Р. Хайндом (1975) для телотаксиса членистоногих на примере раков-отшельников и медоносных пчел.

Клещи с удаленными передними конечностями на хозяина не реагировали.

Таким образом, можно с высокой долей вероятности предполагать о наличии механизма распознавания клещем имаго хозяина. Возможно, что он обусловлен восприятием самкой варроа одорологических, или вибрационных стимулов. Воз­можно также, что восприятие данным паразитом хозяина является комплекс­ным, однако данный вопрос требует дальнейшего изучения.

Поведениехозяина. Нами проведено наблюдение за поведением V.de­structor и ответными реакциями основного (A. mellifera) и альтернативного(O. rufa) хозяев во время и после закрепления на них клеща.

Подойдя к механически фиксированному хозяину и по лапке взобравшись на грудь, голову или брюшко пчелы, в 73% случаев клещ перемещался на его дорсальную сторону, в 27% — на вентральную. Однако, постепенно передвигаясь по телу пчелы, через 1 ч 82% клещей оказывались на брюшной стороне, а через 2 ч — 94%. Клещ, как правило, продолжал перемещаться, пока не оказывался под стернитами брюшка или, в ряде случаев, с дорсальной стороны груди.

Наши наблюдения подтверждают данные В. А. Непомнящих (1983) о том, что существует рефлекс остановки клеща на опушенных покровах хозяина. Так, на значительно более опушенной, чем A. mellifera, O. rufa, общее время передви­жения клеща по телу пчелы составило (10 ± 4,5) мин за 2 ч наблюдений, тогда как наA. mellifera— (18 ± 6,2) мин. При этом как медоносная пчела, так и осмия при передвижении клеща проявляли активные реакции аутгруминга.

Таблица1.

 Продолжительность выбора жертвы клещем

Примечание. Коэффициент корелляции между видом жертвы и прожолжительностью выбо­ра составляет 0,72 для Osmia rufaи 0,78 для Megachila rotundata. * Разница сApis mellifera является достоверной с р > 0,05. ** Разница с Apis mellifera является достоверной с р > 0,01.

Находясь на осмиях и несмотря на меньшую активность передвижения, клещ проявлял беспокойство, часто становился в позу ориентации с поднятой вверх первой парой конечностей, подобно описанной В. А. Непомнящих (1983), и в среднем через 24 мин покидал насекомое. Максимальное время нахождения клеща на O. rufa — 42 мин, минимальное — 9.

На пчелах, помещенных в чашку Петри без механической фиксации, для наблюдений за реакциями аутгруминга вне зависимости от положения клеща реализовывался весь комплекс движений груминга. Вначале — груминг усиков первой парой ног, затем груди и крыльев 1-й и 2-й парами, затем — вентральной и дорсальной стороны брюшка 2-й и 3-й парой ног. В зависимости от силы раз­дражителя цикл мог повторяться несколько раз. Наблюдалась и обратная (от брюшка к усикам) последовательность движений, однако в их структуре отличий нами не выявлено. Следует отметить, что со временем интенсивность груминга резко падала (рис. 1).

Таким образом, установлено, что интенсивность реакций груминга, выражен­ная количеством его циклов, практически линейно понижалась в течение первого часа, оставаясь затем на стабильно низком уровне. Возможно, это объясняется развитием охранительного торможения в ЦНС насекомого, вызванного длитель­ным раздражением покровов клещом. Достоверных различий в интенсивности груминга между A. mellifera и O. rufaа нами не выявлено.

Развитиеклеща на куколках О.гы/а. Во второй части опыта мы проверили возможность развития клеща варроа на куколках O. rufa, отобранных на базе Института зоологии в Теремках (Киев). В конце июля нами было извле­чено из коконов и помещено в пробирки при температуре 35°С 25 куколок O. rufa. Все они имели слабопигментированные покровы. В качестве контроль­ной группы использованы 25 куколок пчел в стадии «белоглазой куколки», предположительно находившихся на одной стадии развития с куколками осмий. Необходимо отметить, что O. rufa зимует в виде куколки с пигментированными покровами, т. е. на момент отбора их развитие продолжалось. К каждой куколке (как опытной, так и контрольной групп) подсадили самку клеща варроа, извлеченную из недавно запечатанного расплода экспериментальных семей пасеки, но еще не начавшую яйцекладку.

В течение 7 сут ежедневно мы проверяли наличие яиц клеща на куколках или стенках пробирки опытной и контрольной групп. Через 4 сут в контрольной группе 92% самок начали яйцекладку. Развитие выведшихся особей проходило нормально. В то же время в опытной группе ни одна из самок варроа яиц не отложила. Отсутствие же яйцекладки у 2 особей клеща в контрольной группе, вероятно, обу­словлено заходом в ячейки перед запечатыванием самок, которые уже провели 2—3 яйцекладки и истощили возможности репродуктивной системы (Акимов и др., 1988, 1993). Вопрос о питании клеща на осмиях требует дальнейшего изучения, хотя актов питания клеща на куколках O. rufa мы не наблюдали.

Заключение

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что клещ Varroadestructor обладает достаточно эффективным механизмом распознавания хозяина. Ввиду этого маловероятной представляется возможность его распространения и пере­дачи одиночными пчелами при случайных контактах в природе с зараженными медоносными пчелами.

Нахождение клеща на теле пчелы в условиях опыта вызывает активные реакции аутгруминга, постепенно затихающие в течение одного часа после под­садки паразита. Реакции груминга являются схожими для различных предста­вителей надсемейства Apoideaи отличаются значительным консерватизмом.

Доказано отсутствие яйцекладки фертильных самок клеща варроа на кукол­ках осмий, находящихся в аналогичных с куколками A. mellifera условиях и ста­дии развития.

Таким образом, развитие V. destructor на одиночных пчелах не происходит не только из-за различий жизненного цикла с таковым у A. mellifera, а также вслед­ствие определенного механизма распознавания клещом основного хозяина как в фазе имаго, так и куколки. Изучение такого механизма их распознавания пред­ставляет значительный интерес, так как использование принципа аттрактивности-репеллентности клеща к хозяину может оказаться перспективным для разра­ботки варроацидных препаратов с механизмом действия, принципиально отлич­ным от такового у ныне существующих.